.EN

Dvidešimt pirmojo amžiaus pradžioje Senojo Pasaulio žemynuose jau buvo atrasta apie 120 Nepenthes rūšių. Absoliuti dauguma jų sutinkama Pietryčių Azijoje, kur didžiausia įvairovė pastebėta didžiosiose Borneo ir Sumatros salose. Dažniausiai Nepenthes rūšys aptinkamos sąlyginai mažose geografinėse teritorijose, o yra atvejų, kai rūšis tėra paplitusi vieno kalno viršukalnėje. Už Pietryčių Azijos ribų sutinkamos tik septynios ąsotenių rūšys. Nuostabusis ąsotenis (Nepenthes mirabilis), paplitusi nuo Honkongo ir kontinentinės Kinijos iki šiaurės Australijos, yra labiausiai iš jų žinoma. Ši rūšis savo paplitimu yra reta išimtis iš genties ekologinių taisyklių.

N. pervillei, augantis Mahé Saloje Seišeliuose

N. pervillei, augantis Mahé Saloje Seišeliuose

Kitos penkios rūšys yra endeminės atskiroms atokioms saloms ar jų grupėms. N. vieillardii sutinkamas išskirtinai Naujojoje Kaledonijoje, N. pervillei auga Seišelių salyne, N. distillatoriaŠri Lankoje, o N. madagascariensis ir N. masoalensis – endeminės Madagaskaro salai.

Septintoji ąsotenių, augančių už Pietryčių Azijos ribų, rūšis sutinkama Khasi kalvose Garo-Khasi virtinėje Meghalaja valstijoje, Indijoje. Ši indiška rūšis ir pavadinta kalvų, kuriose ji sutinkama, vardu – Nepenthes khasiana (Khasi ąsotenis). N. khasiana įžymi ne tik tuo, kad sutinkama tik kontinentinėje Azijoje, bet ir tuo, kad tai – šiauriausiai auganti ąsotenių rūšis. Nesunku atrasti panašumus tarp N. khansiana ir izoliuotų Indijos ir Ramiojo vandenyno salų ąsotenių. Šių salų biogeografija yra labai panaši į Khasi kalvų. Khasi kalvos yra labai izoliuotos, ten gerokai žemesnė temperatūra, daugiau kritulių ir drėgmės nei aplinkiniuose regionuose. N. khasiana izoliacija ir pasuko šios rūšies evoliuciją tokiu pačiu keliu, kaip ir kitų penkių nykstančių „okeaninių“ Nepenthes rūšių.

Šiame straipsnyje mes aptarsime tris „užribio“ ąsotenių rūšis: Nepenthes pervillei, N. vieillardii ir N. madagascariensis.

Madagaskaro ąsotenis (Nepenthes madagascariensis) yra pirmasis Pasaulyje atrastas ąsotenis. Pirmą kartą jį 1658 metais aprašė Etienne de Flacourt, po dešimties metų kai Prancūzijos Rytų Indijos kompanijos buvo paskirtas Madagaskaro gubernatoriumi. Etienne de Flacourt aprašė šį augalą savo nuostabiame veikale „Histoire de la Grande Isle de Madagascar“, išleistame 1658 metais, šią rūšį pavadindamas Anramitaco. Dabartiniu pavadinimu augalą 1797 metais parašė prancūzų botanikas Jean Louis Marie Poiret, augalą pavadindamas salos, kuriame jis sutinkamas kaip endemikas, vardu.

Tipiški viršutiniai N. madagascariensis ąsočiai

Tipiški viršutiniai N. madagascariensis ąsočiai

Gaila, bet apie rūšį, atrastą prieš 350 metų, šiandien žinoma nelabai daug. Sąlyginai ji mažai auginama, o ir ją aprašančios dokumentacijos, lyginant su kitomis rūšimis, yra nedaug. Dabar viena gražiausių ąsotenių rūšių N. madagascariensis aptinkama drėgnesnėje vakarinėje Madagaskaro dalyje, nuo šiaurės vakarų išilgai vakarinės pakrantės iki pačių pietų, labiausiai paplitusi Dauphin forto apylinkėse. N. madagascariensis paplitęs smėlėtose ar durpingose pelkėse 0-300 metrų aukštyje virš jūros lygio. Panašu, kad tai žemumų ąsotenis, pietų Madagaskare aptinkamas augantis jūros lygyje ir retai pasitaikantis aukščiau. kaip įprasta ąsoteniams, ši rūšis auga labai drėgnose vietose, drėgnuose durpynuose, pakrančių mangrovinių pelkių pakraščiuose, tarp stovinčio vandens telkinių.

Nuostabi N. madagascariensis forma, turinti daugiau raudonumo

Nuostabi N. madagascariensis forma, turinti daugiau raudonumo

N. madagascariensis auga kaip liana, besiropščianti pasiremdama į aplinkinius augalus ir išauginanti iki 5 metrų ilgio stiebą liana. Tose vietose, kur nėra galimybės atsiremti į aplinkinę augmeniją, šis ąsotenis auga stačiai, bet šiuo atveju jo stiebas retai kada būna ilgesnis nei metras. Dažniausiai auga šiek tiek pavėsyje ar atvirose vietose.

Lapo plokštelė iki 40 cm ilgio, linijiškos formos, užsibaigianti buku galu, iš kurio išauga tendrilė (ąsočio kotelis). Lapo pamatas šiek tiek praplatėjęs. Apatiniųjų ąsočių apatinės dalies skerspjūvis yra beveik apvalus, iki 10 cm skersmens, o virš jos esanti dalis cilindriška ir kiek susiaurėjusi. Skirtumas tarp abiejų ąsočio dalių sąlygoja sąsmaukos atsiradimą vidurinėje dalyje. Apatinieji N. madagascariensis ąsočiai turi 10-20 mm pločio šiek tiek įgaubtus sparnus su neilgais 4-8 mm plaukeliais. Apatiniųjų ąsočių peristomas yra 7 mm pločio su 1 mm išgaubimais, tarp kurių yra iki 2 mm tarpai. Peristomas baigiasi tame taške, kur prisitvirtina dangtelis, taigi, jo nėra užpakalinėje ąsočio pusėje. Šiuose taškuose persitomo plotis gali siekti net 2 cm, ir yra vienas didžiausių tarp visų ąsotenių. Ir apatiniai, ir viršutiniai ąsočiai neturi kilio, bet turi nešakotą iki 10 mm ilgio pentiną. Dažniausiai visos apatinių ąsočių dalys yra rausvai ružavos ar purpurinės, išskyrus peristomą, kuris yra gelsvai žalias. Vidinės ąsočių pusės paprastai būna šviesesnės nei išorinės.

Viršutinieji ąsočiai yra ypatingai gražūs, jų ilgis gali siekti 25 cm, o forma piltuviška, tolygiai platėjanti nuo pamato einant link angos. Ąsočio anga yra plačiausia jo dalis, suaugusių individų jos skersmuo gali siekti 5-8 cm. Kai kurie ąsočiai (galimai tarpiniai tarp apatinių ir viršutinių) gali turėti apatinėje dalyje nežymų praplatėjimą su virš jo esančia sąsmauka. Viršutinieji N. madagascariensis ąsočiai neturi sparnų. Dangtelis apvalus ar kiek elipsiškas, šonuose kiek išsirietęs, kas suteikia jam „U“ raidės formos skerspjūvį. Peristomas ryškus, iki 12 mm pločio, su iki 2 mm aukščio gūbreliais, tarp kurių yra iki 2 mm tarpai. Kai kuriais atvejais peristomas itin išplatėjęs, galintis siekti iki 17 mm. Daugumos augalų viršutiniai ąsočiai ryškiai geltoni, bet pasitaiko atvejų su ryškiai geltonais ąsočiais ir ryškiai raudonais dangteliais, padengtais geltonomis nektarą išskiriančiomis liaukomis. Taip pat kai kurių augalų peristomas gali būti įvairaus tamsumo raudonos spalvos. Apatinėje dangtelio dalyje gali būti iki 20 nektarą išskiriančių didelių (iki 4 mm skersmens) liaukų ir daugybė smulkesnių. Didžiosios liaukos labiausiai išsisikiria tuose individuose, kurių ąsočiai su raudonos spalvos dangteliais.

Antroji rūšis, kurią apžvelgsime šiame straipsnyje yra Pervil ąsotenis (Nepenthes pervillei) iš Seišelių. N. pervillei auga išskirtinai tik Seišelių salyne, esančiame į šiaurės rytus nuo Madagaskaro, dažniausiai sutinkamas didžiosiose jo salose Maė (Mahé) ir Silueto (Silhouette). Ši rūšis pavadinta XIX a prancūzų kolekcionieriaus Auguste Pervillé garbei, o aprašyta Carl Ludwig Blume 1852 metais. Pervillé buvo pirmasis suradęs šią rūšį ir studijavęs ją laukinėje gamtoje. 1921 metais šią rūšį iš naujo aprašė Johannes Gottfried Hallier ir remdamasis jos sėklų skirtumais nuo kitų Nepenthes rūšių, priskyrė ją kitai genčiai, suteikdamas pavadinimą Anurosperma pervillei. Ši klasifikacija buvo atmesta, nes sėklų morfologijos požymiai nebuvo pakankami, lyginant su kitais rūšies panašumais į Nepenthes. Taip pat buvo atrastos kitos rūšys su sėklomis panašiomis į N. pervillei, todėl rūšies sugrąžinimas į Nepenthes gentį buvo pagrįstas.

N. pervillei augimvietės sutinkamos tarp 500 ir mažiausiai 700 metrų virš jūros lygio aukščio, ir galimai aukščiau Seišelių kalne  (905 m) – aukščiausiame Seišelių salyno taške. Maė ir Silueto salose, kur auga dauguma N. pervillei populiacijų, yra daug eroduotų granito atodangų. Šių salų šlaitų substrate daug kvarco ir motininės granitinės uolienos. Man teko stebėti N. pervillei auganti 10 m gylio įduboje tarp grynų kvarco kristalų (2-4 mm skersmens), gulinčių ant gryno granito uolos. Šis neįprastas kristalinis substratas turi daug trūkumų. Jis labai greitai įšyla saulės atokaitoje ir labai gerai praleidžia vandenį. Laimei Seišeliuose gausu kritulių ir didelė oro drėgmė.

Tipiški viršutiniai N. pervillei ąsočiai

Tipiški viršutiniai N. pervillei ąsočiai

N. pervillei auga ant žemės, tačiau turi lianos tipo stiebą, kuriuo kabinasi už aplinkinės augmenijos. Stiebas gali išaugti iki 5 metrų ar daugiau. Ši rūšis turi gerai išvystytą gebėjimą išauginti šonines atžalas, ir gerai įsitvirtinti tarp aplinkinių augalų, todėl atrodo, kad šie ąsoteniai sudaro didelę daugumą tarp vietinės floros atstovų. Aplinkinė augalija daugiausiai sudaryta iš lėtai augančių sumedėjusių žemų krūmų, kurie retai tesiekia 3 metrus, todėl N. pervillei auga saulės atokaitoje ar dalinai užpavėsintose vietose.

N. pervillei forma su nuostabiai nusispalvinusia apatine dngtelio puse

N. pervillei forma su nuostabiai nusispalvinusia apatine dngtelio puse

N. pervillei morfologija labai panaši į madagaskaro ąsotenio, kas rodo šių rūšių giminystę ir sąsajas su ilgalaike izoliacija nuo likusių genties atstovų. Šių dviejų rūšių forma, dydis, spalvos ir paplitimas labai panašūs, tačiau N. pervilei sėklos labai skiriasi nuo N. madagascariensis ir daugumos kitų ąsotenių rūšių, kadangi neturi sparnelių, kurių pagalba jos pasiekia atokias augimvietes. Sparnelių nebuvimas N. pervillei yra privalumas, nes tokias sėklas ne taip greitai į vandenyną nupučia vėjas. Juk artimiausia žemė – Madagaskaras – yra už 1000 km. Taigi, palaipsniui augalai, turintys sėklas su mažesniais sparnais ar be jų, įsitvirtino salose.

N. pervillei lapo lakštas būna iki 30 cm ilgio, linijiškas, užsibaigiantis buku galiuku, iš kurio išauga tendrilė. Lapo pamatas šiek tiek platėjantis, panašiai kaip ir N. madagascariensis. Apatinių ąsočių pamatinė dalis yra išgaubta, iki 8 cm skersmens, o viršutinė dalis cilindriška, siaurėjanti iki 6 cm skersmens. Tarp šių ąsočio dalių yra sąsmauka. Apatinieji ąsočiai turi ryškius 5-15 mm pločio sparnus su 10-15 mm ilgio šereliais (žymiai didesni už N. madagascariensis). N. pervillei ąsočio anga yra apvalesnė už N. madagascariensis, o peristomas kartais redukuotas, dažniausiai siauresnis nei 5 mm. Apatinių ąsočių peristomas su gauburėliais iki 0,5 mm tarp kurių yra 0,5-1 mm tarpai. Dažnai išsidėstę gūbreliai suteikia peristomui spindesio, nors patys ir nėra pastebimi. Skirtingai nuo N. madagaskariensis peristomo, N. pervillei peristomas tolygus, be pertrūkio. Tiek apatiniai, tiek viršutiniai ąsočiai neturi kylio, bet turi atsikišimą, dažniausiai mažesnį nei 66 mm. Visos N. pervillei apatinių ąsočių dalys yra rausvai purpurinės, o peristomas tamsiai ružavos spalvos. Vidiniai paviršiai dažniausiai šviesesni už išorinius. Dangtelis abiejų tipų ąsočių apvalus.

Viršutiniai ąsočiai labai nuostabūs ir spalvingi, dažniausiai iki 15-20 cm ilgio. Apatinysis trečdalis ovalus, virš jo esanti dalis staigiai siaurėja. Du viršutinieji trečdaliai yra šiek tiek piltuviški. Viršutinieji N. pervillei ąsočiai neturi sparnų. Ąsočio anga yra plačiausia jo vieta, dažniausiai 4-6 cm pločio. Dangtelis apvalus, lygus, pakilęs nedideliu kampu nuo angos ąsočio priekyje. Peristomas iki 6 mm pločio, turintis gūbrelius iki 0,4 mm aukščio su 1-1,15 mm tarpais tarp jų. Vidinėje ąsočio dangtelio pusėje dažnai yra 10-20 didelių (iki 3 mm skersmens) nektarą išskiriančių geltonų (dažnai su raudonais ar oranžiniais atspalviais) liaukų. Formos, išauginančios geltonus ąsočius, yra gerokai dažnesnės nei N. madagascariensis, tačiau atvejai su raudona dangtelio išorine puse taip pat įmanomi. Akivaizdu, kad raudoną dangtelį turinčios formos ir grynai geltonos, augdamos kartu, kryžminasi tarpusavyje. Taip pat buvo pastebėta ir kita N. parvillei įvairovė Maė ir Silueto salose.

Paskutinioji iš trijų „užribio“ ąsotenių rūšių, kurią aptarsime šiame straipsnyje yra Vieilardo ąsotenis (Nepenthes vieillardii) iš Naujosios Kaledonijos, esančios Australijos šiaurės rytuose. Naujojoje Kaledonijoje yra nepakartojama vabzdžiaėdžių augalų įvairovė. Dauguma rūšių yra endeminės ir išskirtinės dėl savo charakteristikų. Toks yra ir N. vieillardii, kuris skiriasi nuo daugumos ąsotenių rūšių savo morfologija ir ekologija. Šiuo metu N. vieillardii žinomas kaip paplitęs naujojoje Kaledonijoje ir gretimai jos esančioje gerokai mažesnėje Pušų saloje. Reiktų paminėti, kad buvo surinktos panašių į N. vieillardii augalų kolekcijos Papua Naujojoje Gvinėjoje, tačiau šie augalai turi būti ištirti jų natūraliose augimvietėse tam, kad patvirtinti jų taksonominę padėtį.

Pirmą kartą N. vieillardii 1873 metais aprašė Joseph Dalton Hooker ir pavadino prancūzų augalų kolekcionieriaus ir tyrinėtojo Eugène Vieillard, keliavusio po Naująją Kaledoniją XIX a viduryje, garbei. N. vieillardii žinomas kaip augantis Naujojoje Kaledonijoje ir Pušų saloje 0 – 850 metrų virš jūros lygyje. Jis paplitęs labiausiai į rytus iš visų ąsotenių rūšių. Naujojoje Kaledonijoje jis sutinkamas dažniausiai 500-600 metrų aukštyje, daugiausia pietinėje salos dalyje (bet šie duomenys gali būti susiję su tuo, kad šios vietovės geriau pasiekiamos). Substratas šio ąsotenio augimvietėse labai nepralaidus ir kietas, dažniausiai iš smėlio ir molio su dideliu geležies oksido kiekiu, skurdus maisto medžiagų ir mineralų. Substratas linkęs išdžiūti, todėl N. vieillardii toleruoja bene sausiausias sąlygas iš visų ąsotenių. Populiacijose, kurias aš stebėjau, vyravo žemaūgė augmenija iš retų krūmų, kurių aukštis buvo mažesnis nei 4 metrai. N. vieillardii augo ant žemės, formuodamas lipantį iki 6 metrų stiebą, besikabinantį už aplinkinės augmenijos. Galimai stiebas būtų ir aukštesnis, jei augalas augtų tarp aukštesnių augalų.

Apatinis N. vieillardii ąsotis Naujojoje Kaledonijoje

Apatinis N. vieillardii ąsotis Naujojoje Kaledonijoje

N. vieillardii lapo lakštas iki 35 cm ilgio ir 8 cm pločio, linijiškas ar ovalus su buku galu, iš kurio išauga tendrilė. Lapo pamatas šiek tiek platėjantis. Apatinių ąsočių apatinis trečdalis išsipūtęs, iki 7 cm skersmens, virš jo esanti dalis cilindriška, siaurėjanti. Dėl pločio skirtumo tarp šių dalių atsiranda sąsmauka. Apatinieji ąsočiai turi 7-15 mm pločio išlinkusius sparnus su netvarkingai augančiais 4-6 mm ilgio šereliais. Žiūrint iš apačios, ąsotis atrodo lašo formos ar apvalus. Peristomas neryškus, dažniausiai siauresnis nei 5 mm, su 0,5 mm aukščio gūbreliais, tarp kurių 0,5-1 mm tarpai. Peristomas turi trūkį toje vietoje, kur dangtelis susijungia su ąsočiu. Dažniausiai visos N. vieillardii dalys yra rausvos, ružavos ar purpurinės. Sparnai ir ąsočio vidus yra šiek tiek šviesesni už ąsočio išorę (ypač nesenai atsidariusių asočių).

Viršutinysis N. vieillardii ąsotis

Viršutinysis N. vieillardii ąsotis

Viršutinieji N. vieillardii ąsočiai yra panašūs į N. pervillei savo forma, ir daugeliu atvejų siekia 15-20 cm ilgį. Apatinioji pusė ovali, plonėjanti ties viduriu, kur susiformuoja sąsmauka. Viršutinioji pusė piltuviška, palaipsniui platėjanti ties ąsočio anga, kuri yra plačiausia jo dalis, siekianti 4-6 cm. Viršutinieji ąsočiai sparnų neturi. Dangtelis apvalus ar kiek elipsiškas, šonuose kiek užlinkęs žemyn. Peristomas 4-6 mm pločio su beveik neišsiskiriančiais gūbreliais. Viršutinieji N. vieillardii ąsočiai dažniausiai geltonai žali, o vidinė ąsočio pusė, peristomos ir dažnai apatinė dangtelio pusė yra šviesiai raudonų, ružavų ar oranžinių atspalvių. Kai kurių individų lapai taip pat turi blankiai rausvą atspalvį, kitų ąsočiai būna ryškiai geltoni.

Aukštas salų endemizmo lygis Nepenthes gentyje gali būti paaiškintas ilgalaike jų atskirtimi erdvėje. Danser (1928) paskelbė teoriją, kad dabartinė ąsotenių įvairovė atsirado suskilus pietiniams kontinentams prieš daugiau nei 200 milijonų metų, ir tai paaiškina dabartinį ąsotenių paplitimą mažose salose, kur jie negalėjo atsirasti vėlesniais laikais.

Morfologiniai panašumai grupėje, ypač tarp N. madagascariensis, N. masoalensis, N. pervillei, ir N. vieillardii, verčia manyti, kad šios rūšys evoliucionavo iš vieno paplitusio senovinio protėvio. Turint omeny plačiai palitusį N. mirabilis (artimą „užribio“ rūšims) ir jo morfologinį panašumą N. distillatoria, N. khasiana, N. madagascariensis, N. masoalensis, N. pervillei ir N. vieillardii, peršasi mintis, kad protėvis galėjo būti N. mirabilis tipo augalas. Kol kas mes mažai žinome apie šios grupės (ir visų ąsotenių) evoliuciją. Mažai surasta fosilijų, ir nerasta nieko tokiose sąlose, kaip Maė ar Silueto Seišeliuose, kurių paviršius nuolat dūla. Atrodo, mums teks pasitelkti ateityje genetinius tyrimus, kad nustatyti evoliucinę ąsotenių praeitį.

Stewart McPherson
Vertė J. Mackevičius